東亞澳遷徙線鷸鴴類水鳥遭過度獵捕

於泰國曼谷附近水田度冬的水鳥群 (林大利攝)

過度獵捕是造成遷徙水鳥數量減少的重要因素。

過度獵捕是生物多樣性流失的嚴重威脅之一，依據 Maxwell 等人於2016年發表於學術期刊「自然(Nature)」的研究，共有 6,241 種野生動物的滅絕風險是過度獵捕所致，是排名第一的威脅因素。即便如此，評估過度獵捕對野生動物族群的衝擊狀況，仍然是一大挑戰。尤其對長距離遷徙的生物來說，在遷徙途中隨時都有可能被人類獵捕，要評估及改善狩獵的衝擊，更是難上加難。

在東亞澳遷徙線(East Asian - Australasian Flyway, EAAF)，一般來說，遷徙水鳥的數量減少大多是棲地流失所致。然而，卻鮮少人從整個遷徙線的視角來探討狩獵對遷徙水鳥的衝擊。於是，澳洲昆士蘭大學(The University of Queensland)生物科學系(School of Biological Sciences)的愛都拉多·加洛卡喬（Eduardo Gallo-Cajiao）在科學期刊「生物保育(Biological Conservation)」發表了一篇有關狩獵對遷徙水鳥衝擊的研究。

這篇研究的目標在於探討：(1) 整個東亞澳遷徙線獵捕水鳥的狀況，(2) 建議獵捕水鳥的監測系統，(3) 狩獵對遷徙水鳥族群的影響。為此，研究團隊回顧了大量的文獻和紀錄，包括130餘冊的觀察日誌、新聞通訊、公民科學計畫、學術研究，甚至還有布滿灰塵的古早技術報告。

然而，自古以來早就有狩獵水鳥的活動，可能是為了填飽肚子，或是用來交易其他食物和物品。在北美洲，十九世紀時就有以獵捕來的水鳥到市場上販賣的紀錄。於北美洲阿拉斯加育空地區(Yukon)繁殖的愛斯基摩杓鷸(Eskimo Curlew, Numenius borealis)就是典型的例子。愛斯基摩杓鷸在育空地區繁殖，遷徙到南美洲東南部度冬，目前為嚴重瀕臨滅絕(Critically Endangered, CR)。最後一筆確切紀錄是1962年，目前沒有影像紀錄，在eBird上的照片全是文獻的翻拍照片。依據 Hornaday (1993) 的描述，愛斯基摩杓鷸數量大幅減少是人類過度獵捕所致。奧杜邦學會曾於2018討論是否要宣布滅絕。另一個因過度獵捕而嚴重瀕臨滅絕的遷徙水鳥是例子是分布於北非的細嘴杓鷸(Slender-billed Curlew, Numenius tenuirostris)，最後一筆繁殖紀錄是在1925年，1994年時認為數量已少於50隻，目前也考慮是否宣布滅絕(Graves, 2010; Gretton, 1991;)。

結果發現，東亞澳遷徙線的鷸鴴類水鳥中，有30多種在路途遙遠的遷徙過程中遭到獵殺，其中包括9種受脅物種。光是在泰國北大年灣、中國長江三角洲和印尼爪哇西部，就有1萬7,000多隻、16種遷徙水鳥遭獵殺。統計下來，整個遷徙線沿途有數百的地點仍在獵捕水鳥。以往，大部分人只看到周邊地區的狩獵活動，可能覺得狀況不嚴重而忽視狩獵的威脅。然而，事實上，遷徙水鳥隨時都會遭遇到獵捕威脅。假設剛啟程先被捕20隻，到了下一個國家又在被捕20隻，如果經過10個國家，一共被捕殺200隻。但是，如果只以國家的角度來看，就只會記錄到20隻被獵殺，和實際狀況相差了10倍。也就是說，評估遷徙水鳥的狩獵威脅，必須要從整個遷徙線的角度來看，而不能只能單一國家的狀況來看。現在，這份研究終於讓全貌露出曙光。

同樣的，要解決遷徙水鳥遭獵捕的問題，也必須要整個遷徙線上的國家共同合作才行。東亞澳遷徙線共涵蓋23個國家，雖然有些水鳥的監測和保育工作已經透過東亞澳遷徙夥伴關係(East Asian-Australasian Flyway Partnership, EAAFP)和國際濕地聯盟(Wetland International)的亞洲水鳥普查(Asian Bird Census)等國際方式來合作推動。然而，目前卻仍舊缺乏有關狩獵議題的討論。近年來，這些遷徙水鳥在遷徙途中所需要休息覓食的泥灘地，已經減少三分之二，再加上這篇新研究揭露了狩獵的衝擊，遷徙水鳥的未來仍然令人憂心忡忡。

主要參考文獻

Gallo-Cajiao E et al. 2020. Extent and potential impact of hunting on migratory shorebirds in the Asia-Pacific. Biological Conservation 246: 108582 link

政府的保育效能是水鳥保育的重要關鍵(Amano et al 2017 Nature)

(Amano et al 2017 Nature)

2018第一件事，來介紹這篇喜憂參半的文章
在這個生物多樣性快速流失的年代，瞭解全球生物多樣性變化及原因，是近年世界各地投注保育工作的重要任務。然而，要有遍及全球的資料實在不容易。研究團隊使用了國際水鳥普查(International Waterbird Census, IWC)和聖誕節鳥類調查(Christmas Bird Count, CBC)的從1990年到2013年資料，包括461種水鳥及25,769遍及全球的調查點。
研究結果發現，以全球尺度而言，政府在保育政策上的努力程度，對水鳥族群量有顯著的正面影響。在保育成效較差的地區，例如西亞、中亞、撒哈拉以南非洲和南美洲，水鳥的族群呈現下降趨勢。然而，在濕地保護區較為完善的地區，水鳥的族群呈現增加的趨勢。
這個結果告訴我們幾件事情：
1. 這篇文章的亮點：在全球的尺度(一定要強調尺度)，各國政府在保育上的努力，是最根本的原因。你可能會想問，咦?之前不是有說過東亞水鳥的族群下降是泥沿海灘地流失造成的(Studds et al. 2017)? 中國人工沿海的長度已經超過萬里長城(Choi et al. 2017; )? 也有分析全世界物種紅皮書，發現過度獵捕和農業擴張分別是物種受脅的兩大主要原因(Maxwell et al. 2016) ? 對，但是再仔細探討，能夠減緩濕地流失、取締過度/非法獵捕、管理農業擴張的，也就是各國政府的施政了。能夠直接透過政府的公權力來管理這些造成自然資流失的因素，是最有效且直接的做法。這樣的結果，對保護區系統設立良好的國家而言，是不錯的強心劑，在保護區設置的努力確實有功效。

(Maxwell et al 2016)

2. 當然，令人感到憂心的是，政府的保育成效不彰，有時候也不是他們的問題，而是一直難以解決的貧窮問題。【貧窮】是保育工作的頭號大敵，也是最棘手的敵人，全世界都在面對這個考驗。沒辦法，你很難跟肚子餓的人談保育。當然，這件事情在全球的保育工作上也不是毫無轉機。前年(2016)，我在墨西哥出席生物多樣性公約的締約國大會時，前三天真是血淋淋的目睹大家爭取聯合國資源的現實。表現比較好的國家，例如瑞士和南非，都很容易的憑著過往的保育成績，取得聯合國的支持。也有像哥斯大黎加，直接開口說要一千億美金，才有辦法做到(然後中國代表就大撒幣說缺錢來跟我們要，下一秒被主席中斷發言)。自從生物多樣性公約從1992年以來，第三大目標【公平合理分享惠益】已經逐漸可見成效，貧窮的國家已經團結起來，以自己的保育成效和豐富的自然資源，平起平坐的跟歐盟或其他已開發國家談判，把他們逼得不要不要的。表現最好的是以南非為首的非洲南方聯盟，他們一起執行的監測項目有三十幾個，在會議上發言和附議的聲勢可說是胸有成竹地排山倒海而來，貧窮國家不再成為國際會議上的弱勢。

(CBD COP13主席台 林大利攝)

3. 更重要的事情是，能做到這樣的研究成果，完全仰賴廣布世界各地的生物分布資料。目前能夠有效蒐集這種資料的方法，主要以公民科學(citizen science)為主流，才能夠在有效率地執行長期且大範圍的監測。雖然公民科學資料存在著變異與偏差，但是這些問題已經逐漸獲得改善，也找到校正的方法，更能將不同公民科學的資料相互結合，成為各位所看到的成果。因此，對每一個人來說，最簡單、最有效的保育貢獻，就是參與公民科學計畫，將蒐集的資料開放給全世界。沒有公民科學，就沒有這一篇文章。

(Amano et al 2017)

臺灣的公民科學請進【臺灣公民科學入口網】
4. 各位可以在圖中看到臺灣也有點位，這是由臺灣各地鳥會及中華民國野鳥學會資料庫提供給IWC的資料。2013年以後，這些資料的供應會由【臺灣新年數鳥嘉年華(Taiwan New Year Bird Count, NYBC Taiwan)】的資料接手(臺灣的聯絡人就是我)，和我聯繫的主要是第五作者Taej和第六作者Tom，目前我們已經提供2014年和2017年的資料，只是正巧不在這篇文章的分析年代範圍內。中華鳥會分別從2013年和2015年起推動的eBird Taiwan和NYBC Taiwan，都會持續地蒐集臺灣鳥類的時空分布資料，並且開放給全世界。這也是為什麼，這幾年來我們一直推動公民科學的原因。
eBird Taiwan、NYBC Taiwan

(臺灣新年數鳥嘉年華團隊提供)

引用文獻：Studds et al 2017 、Choi et al 2017、Maxwell et al 2016

Migration of Shorebirds

遷徙(migration)是指個體在繁殖地與度冬地之間可預測的季節性移動現象。遷徙佔據水鳥每年生活相當大的部分。個體耗費了大量的時間準備及完成、需要儲存大量的能量以到達目的地、遷徙過程中還須承擔大量的風險。但是這仍然是一個成功的演化策略，因為60%的水鳥都會遷徙(Warnock et al. 2001)。事實上，水鳥的遷徙現象在許多動物之中是相當驚人的。許多鳥種於高北緯地區繁殖，遠道遷徙至度冬地，通常在赤道以南。例如斑尾鷸(Bar-tailed Godwit, Limosa lapponica)從阿拉斯加穿過太平洋遷徙至紐西蘭，中途不需休息，遷徙距離達1,1000公里(Gill et al. 2009)。其他種類，尤其是溫帶及熱帶的鳥種，則是有部份的個體會遷徙，部份的個體選擇當留鳥。族群是瞭解遷徙現象的關鍵。不同族群遷徙的距離多變，度冬的棲地從溼地到草地都有。有些案例是大量的個體遷徙到同一個度冬地，這些個體佔了全球總族群量相當大的比例。這些地區通常具有豐富的食物資源讓水鳥得以補充能量，以進行下一趟旅程。同時，個體必須控制體重使遭遇天敵食得以逃脫。

遷徙的起源與演化

瞭解支持天擇形塑鳥類遷徙的證據可以從兩個方面著手：(1)透過已發展相當完善的鳥類演化支序，比較分析關係較近的鳥種的遷徙狀況，亦可瞭解遷徙形無的起源演化狀況。(2)有些族群只有部份得個體會遷徙，部份個體為留鳥，可見生態環境狀況仍然會形塑動物的行為。

親緣分類學的證據

水鳥的親緣分類大致可以分成兩類：鴴(plover)和鷸(sandpiper)。鴴的起源地主要在溫帶和熱帶地區，相較之下，鷸則起源於緯度更高的地區(van Tuinen et al. 2004)。有些種類的鴴會遷徙，但有些不遷徙。以mitDNA做的親緣分析，Joseph et al. (1999) 發現遷徙行為源於鴴科的Chaeadrius屬，原本的祖先是不遷徙的，也就是說，遷徙是後來演化出來的衍徵(derived character)。Joseph et al. (1999)鴴的主要兩個支序源於南半球，尤其是南美洲。作者分別在兩個支序內挑選一對物種，一種留鳥一種候鳥：Red-capped Plover (Charadrius ruficapillus)和東方環頸鴴(Kentish Plover, Charadrius alexanderinus)、Inland Dotterel (Charadrius australis)和東方紅胸鴴(Oriental Plover, Charadrius veredus)。這兩組物的形態特徵彼此相似(Bock 1958)。Joseph et al. (1999) 試圖瞭解遷徙行為這個衍徵該如何標記於支序圖上。結果顯示東方環頸鴴與東方紅胸鴴的遷徙行為皆衍自於澳洲的共同祖先。Killdeer (Charadrius vociferus) 和半蹼鴴(Semipalmated Plover, Charadrius semipalmatus)的遷徙行為則衍自於南美洲。

 

 

Partial Migrants

另一條線索是族群中只有部份個體遷徙的狀況，或是有不同的遷徙模式。有些採取短距離的季節性遷移、而有些則終年留在繁殖地。這個模式運用在許多棲息於海岸的鴴類，例如紐西蘭的Banded Dotterel (Charadrius bicinctus)(Pierce 1989)和太平洋海岸的雪鴴(Snowy Plover, Charadrius nivosus)(Stenzel et al. 1994; Colwell et al. 2007)。雪鴴的族群有許多不同的移動模式，繁殖記結束之後，有些個體分別沿著太平洋沿岸往南或往北飛，有些可能中年留在繁殖地。目前還沒有研究以親子關係的遺傳方式研究這樣的行為二分法。舉例來說，如果行為策略是先天決定的，那麼子代的遷徙策略應該與親代相同。然而，許多證據指出，遷徙行為是由鳥類年輕時的經驗與環境所形塑。雪鴴遷徙與否取決於離巢的時間點(Colwell et al. 2007)。較早離巢的傾向遷徙，較晚離巢的傾向留在繁殖地。其他溫帶繁殖的水鳥如 Black Oystercatcher (Haematopus bachmani), Spotted Sandpiper (Actitis macularius), Killdeer, American Avocet (Recurvirostra americana)和 Black-necked Stilt (Himantopus mexicanus)也屬於部份遷徙，部份個體留在繁殖地度冬。

                          

遷徙策略 Migration Strategies

水鳥多樣的遷徙模式包括：路線和休息點的選擇、抵達和離開的時間點、由脂質和蛋白質或的的能量管理。有些種類會進行長距離遷徙，有些種類的雄鳥會比雌鳥早一步返抵繁殖地。形塑遷徙模式的三大因子：時間、能量和風險(Alerstam and Lindstrom 1990)。就演化的觀點，個體必須「經營」這三個元素以達生存及繁殖成功。

時間 Time

能量 Energy

風險 Danger

遷徙生理學 Physiology Migration

跳、跳、跳 Hop, Skip and Jump

休息點行為

還沒寫完！！

黑腹濱鷸：漲潮了，隼來惹，塊陶啊

High-tide flight by wintering Dunlins (Calidris alpina): a weather-dependent trade-off between energy loss and predation risk

一般來說，在潮間帶覓食的度冬水鳥，遇到漲潮的時候，大多會躲避到潮水不會淹沒的地方，這樣的地方稱為「避潮點(roosting site)」。但是，如果避潮點離覓食區帶遠，每次飛來飛去可是相當費力氣(能量)的，對遷徙水鳥來說，能量可是很重要的本錢啊，怎麼可以亂花呢？所以有一些水鳥索性就一直飛在水面上，直到潮水退去，約需要4-5個小時，這樣的現象稱為high-tide flight 或 airborne roosting。在黑腹濱鷸(Dunlin, Calidris alpina)、半蹼鷸(Semipalmated Sandpiper, Calidris pusilla)、西濱鷸(Western Sandpiper, Calidris mauri)都有觀察到這樣的現象。

這樣聽起來很奇怪對不對，一直飛在空中不是更累嗎？於是有一個假說是說airborne roosting可以降低被隼捕食的風險。稍微累一點總比被吃掉好吧，反正退潮之後有的是吃的，被吃掉就一整個謝謝收看了下輩子再聯絡。於是作者Dick Dekker就想來檢測幾個假說：(1)風速和氣溫是影響high-tide flight的重要因子；(2)high-tide flight花費的時間等於漲潮的時間；(3)high-tide flight很重要的目的是躲避天敵。

結果發現風比較小的時候，黑腹濱鷸會飛得比較高，離水面約30m，在離岸約1km以內的範圍內活動。風比較大的時候(30m/s)，就會飛得比較低，離水面相當近。但是這個差異並沒有達到統計上的顯著。氣溫方面，日均溫與high-tide flight的時間呈現顯著正相關。十月和十一月時，滿潮前後high-tide flight的時間幾乎一致，但是一月時，high-tide flight，會在滿潮前約三小時提早發生，約滿潮後一小時候結束。躲避天敵方面，滿潮後越早飛回潮間帶被捕時的風險越高。

雖然這樣飛很耗費體力，但是黑腹濱鷸會運用側風和短時間的盤旋來節省一些體力。作者認為high-tide flight並不會完全的免除被天敵捕食的風險，從群體的角度來看，遊隼還是會攻擊水面上飛行的黑腹濱鷸群，但從個體的角度來看，跟著群體一起行動所產生的稀釋效應則可以降低個體被捕時的機率。

但是我認為這篇研究也還沒有釐清這個多因子對於黑腹濱鷸漲潮時要上哪去。就個體來說，至少無論如何跟著群體一起活動就是了。那要選擇去比較遠的避潮點、還是就一直在天上飛、天氣條件、天敵攻擊頻率高低、覓食區的食物資源狀況，這之間是怎麼樣互相影響的？trade-off在哪裡？還有如何讓群體來決定行使哪個策略，都還有進一步探討的空間。

c. c. photo by Sergey Yeliseev 

歪嘴鴴 Wrybill, Anarhynchus frontalis

剛認識一種怪水鳥：歪嘴鴴(Wrybill, Anarhynchus frontalis 中文是我亂翻譯的)，紐西蘭特有種。這嘴巴可以刮掃淺層的泥沙把獵物翻出來。有趣的是都是右偏大概15-22度，還可以摳出石頭縫裡的蟲蟲，嗯...好像牙線棒。

 可以找他幫牙線棒代言嗎？歪嘴鴴強力推薦！

蟹鴴 Crab Plover, Dromas ardeola

這種鳥叫做蟹鴴(Crab Plover, Dromas ardeola)，是蟹鴴科(Dromadidae)裡唯一一種鳥(單種科)，主要分布於印度洋西部的海岸(非洲東岸、馬達加斯加、紅海、印度西岸)。顧名思義主要以螃蟹等甲殼類為主食，看起來很厲害對不對？但是處理這種甲殼類其實還滿麻煩的，而且有一定程度的危險性(Tsipoura and Burger 1999)。所以這些處理特殊獵物的水鳥，幼鳥和成鳥的覓食效率的落差就很大。對就是幼鳥很菜還不會處理食物，像這種蟹鴴甚至會跑去和同類要東西吃(Sanctis et al. 2005)。蠣鴴(Eurasian Oystercatcher, Haematopus ostralegus)也是一個例子，他們要花一些時間學會敲開牡蠣，所有有一些蠣鴴幼鳥會去偷同類處理好的食物來吃(Goss-Custard et al. 1998)。

參考文獻：
Goss-Custard et al. 1998. The effect of dominance and feeding method on the intake rates of oystercatcher Haematopus ostralegus, feeding on mussels. Journal of Animal Ecology 57: 827-844.

Sanctics et al. 2005. Post-migratory care of young by Crab Plover Dromas ardeola. The Ibis 147: 490-497.


Tsipoura N and J Burger. 1999. Shorebird diet during spring migration stopover on Delaware Bay. The Condor, 101:635-644.