東亞澳遷徙線鷸鴴類水鳥遭過度獵捕

於泰國曼谷附近水田度冬的水鳥群 (林大利攝)

過度獵捕是造成遷徙水鳥數量減少的重要因素。

過度獵捕是生物多樣性流失的嚴重威脅之一，依據 Maxwell 等人於2016年發表於學術期刊「自然(Nature)」的研究，共有 6,241 種野生動物的滅絕風險是過度獵捕所致，是排名第一的威脅因素。即便如此，評估過度獵捕對野生動物族群的衝擊狀況，仍然是一大挑戰。尤其對長距離遷徙的生物來說，在遷徙途中隨時都有可能被人類獵捕，要評估及改善狩獵的衝擊，更是難上加難。

在東亞澳遷徙線(East Asian - Australasian Flyway, EAAF)，一般來說，遷徙水鳥的數量減少大多是棲地流失所致。然而，卻鮮少人從整個遷徙線的視角來探討狩獵對遷徙水鳥的衝擊。於是，澳洲昆士蘭大學(The University of Queensland)生物科學系(School of Biological Sciences)的愛都拉多·加洛卡喬（Eduardo Gallo-Cajiao）在科學期刊「生物保育(Biological Conservation)」發表了一篇有關狩獵對遷徙水鳥衝擊的研究。

這篇研究的目標在於探討：(1) 整個東亞澳遷徙線獵捕水鳥的狀況，(2) 建議獵捕水鳥的監測系統，(3) 狩獵對遷徙水鳥族群的影響。為此，研究團隊回顧了大量的文獻和紀錄，包括130餘冊的觀察日誌、新聞通訊、公民科學計畫、學術研究，甚至還有布滿灰塵的古早技術報告。

然而，自古以來早就有狩獵水鳥的活動，可能是為了填飽肚子，或是用來交易其他食物和物品。在北美洲，十九世紀時就有以獵捕來的水鳥到市場上販賣的紀錄。於北美洲阿拉斯加育空地區(Yukon)繁殖的愛斯基摩杓鷸(Eskimo Curlew, Numenius borealis)就是典型的例子。愛斯基摩杓鷸在育空地區繁殖，遷徙到南美洲東南部度冬，目前為嚴重瀕臨滅絕(Critically Endangered, CR)。最後一筆確切紀錄是1962年，目前沒有影像紀錄，在eBird上的照片全是文獻的翻拍照片。依據 Hornaday (1993) 的描述，愛斯基摩杓鷸數量大幅減少是人類過度獵捕所致。奧杜邦學會曾於2018討論是否要宣布滅絕。另一個因過度獵捕而嚴重瀕臨滅絕的遷徙水鳥是例子是分布於北非的細嘴杓鷸(Slender-billed Curlew, Numenius tenuirostris)，最後一筆繁殖紀錄是在1925年，1994年時認為數量已少於50隻，目前也考慮是否宣布滅絕(Graves, 2010; Gretton, 1991;)。

結果發現，東亞澳遷徙線的鷸鴴類水鳥中，有30多種在路途遙遠的遷徙過程中遭到獵殺，其中包括9種受脅物種。光是在泰國北大年灣、中國長江三角洲和印尼爪哇西部，就有1萬7,000多隻、16種遷徙水鳥遭獵殺。統計下來，整個遷徙線沿途有數百的地點仍在獵捕水鳥。以往，大部分人只看到周邊地區的狩獵活動，可能覺得狀況不嚴重而忽視狩獵的威脅。然而，事實上，遷徙水鳥隨時都會遭遇到獵捕威脅。假設剛啟程先被捕20隻，到了下一個國家又在被捕20隻，如果經過10個國家，一共被捕殺200隻。但是，如果只以國家的角度來看，就只會記錄到20隻被獵殺，和實際狀況相差了10倍。也就是說，評估遷徙水鳥的狩獵威脅，必須要從整個遷徙線的角度來看，而不能只能單一國家的狀況來看。現在，這份研究終於讓全貌露出曙光。

同樣的，要解決遷徙水鳥遭獵捕的問題，也必須要整個遷徙線上的國家共同合作才行。東亞澳遷徙線共涵蓋23個國家，雖然有些水鳥的監測和保育工作已經透過東亞澳遷徙夥伴關係(East Asian-Australasian Flyway Partnership, EAAFP)和國際濕地聯盟(Wetland International)的亞洲水鳥普查(Asian Bird Census)等國際方式來合作推動。然而，目前卻仍舊缺乏有關狩獵議題的討論。近年來，這些遷徙水鳥在遷徙途中所需要休息覓食的泥灘地，已經減少三分之二，再加上這篇新研究揭露了狩獵的衝擊，遷徙水鳥的未來仍然令人憂心忡忡。

主要參考文獻

Gallo-Cajiao E et al. 2020. Extent and potential impact of hunting on migratory shorebirds in the Asia-Pacific. Biological Conservation 246: 108582 link

斑頭雁飛高高

斑頭雁(Bar-headed Goose, Anser indicus)飛行高度可達9,000公尺，跨越喜馬拉雅山脈，從中亞的繁殖地遷徙到印度的阿薩姆省(Takekawa et al., 2009)。

文獻

Takekawa,J.Y., S.R. Heath, D.C. Douglas, W.M. Perry, S. Javed, S.H. Newman, R.N. Suwal,A.R. Rahmani, B.C. Choudhury, D.J. Prosser, B.P. Yan, Y.S. Hou, N. Batbayar, T.Natsagdorj, C.M. Bishop, P.J. Butler, P.B. Frappell, G. Scott, W.K. Milsom,L.A. Hawkes and M. Wilkelski. 2009. Geographic variation in Bar-headed geeseAnser indicus: connectivity of wintering and breeding areas and migrationacross a broad front. Wildfowl, 59: 102-125.

Migration of Shorebirds

遷徙(migration)是指個體在繁殖地與度冬地之間可預測的季節性移動現象。遷徙佔據水鳥每年生活相當大的部分。個體耗費了大量的時間準備及完成、需要儲存大量的能量以到達目的地、遷徙過程中還須承擔大量的風險。但是這仍然是一個成功的演化策略，因為60%的水鳥都會遷徙(Warnock et al. 2001)。事實上，水鳥的遷徙現象在許多動物之中是相當驚人的。許多鳥種於高北緯地區繁殖，遠道遷徙至度冬地，通常在赤道以南。例如斑尾鷸(Bar-tailed Godwit, Limosa lapponica)從阿拉斯加穿過太平洋遷徙至紐西蘭，中途不需休息，遷徙距離達1,1000公里(Gill et al. 2009)。其他種類，尤其是溫帶及熱帶的鳥種，則是有部份的個體會遷徙，部份的個體選擇當留鳥。族群是瞭解遷徙現象的關鍵。不同族群遷徙的距離多變，度冬的棲地從溼地到草地都有。有些案例是大量的個體遷徙到同一個度冬地，這些個體佔了全球總族群量相當大的比例。這些地區通常具有豐富的食物資源讓水鳥得以補充能量，以進行下一趟旅程。同時，個體必須控制體重使遭遇天敵食得以逃脫。

遷徙的起源與演化

瞭解支持天擇形塑鳥類遷徙的證據可以從兩個方面著手：(1)透過已發展相當完善的鳥類演化支序，比較分析關係較近的鳥種的遷徙狀況，亦可瞭解遷徙形無的起源演化狀況。(2)有些族群只有部份得個體會遷徙，部份個體為留鳥，可見生態環境狀況仍然會形塑動物的行為。

親緣分類學的證據

水鳥的親緣分類大致可以分成兩類：鴴(plover)和鷸(sandpiper)。鴴的起源地主要在溫帶和熱帶地區，相較之下，鷸則起源於緯度更高的地區(van Tuinen et al. 2004)。有些種類的鴴會遷徙，但有些不遷徙。以mitDNA做的親緣分析，Joseph et al. (1999) 發現遷徙行為源於鴴科的Chaeadrius屬，原本的祖先是不遷徙的，也就是說，遷徙是後來演化出來的衍徵(derived character)。Joseph et al. (1999)鴴的主要兩個支序源於南半球，尤其是南美洲。作者分別在兩個支序內挑選一對物種，一種留鳥一種候鳥：Red-capped Plover (Charadrius ruficapillus)和東方環頸鴴(Kentish Plover, Charadrius alexanderinus)、Inland Dotterel (Charadrius australis)和東方紅胸鴴(Oriental Plover, Charadrius veredus)。這兩組物的形態特徵彼此相似(Bock 1958)。Joseph et al. (1999) 試圖瞭解遷徙行為這個衍徵該如何標記於支序圖上。結果顯示東方環頸鴴與東方紅胸鴴的遷徙行為皆衍自於澳洲的共同祖先。Killdeer (Charadrius vociferus) 和半蹼鴴(Semipalmated Plover, Charadrius semipalmatus)的遷徙行為則衍自於南美洲。

 

 

Partial Migrants

另一條線索是族群中只有部份個體遷徙的狀況，或是有不同的遷徙模式。有些採取短距離的季節性遷移、而有些則終年留在繁殖地。這個模式運用在許多棲息於海岸的鴴類，例如紐西蘭的Banded Dotterel (Charadrius bicinctus)(Pierce 1989)和太平洋海岸的雪鴴(Snowy Plover, Charadrius nivosus)(Stenzel et al. 1994; Colwell et al. 2007)。雪鴴的族群有許多不同的移動模式，繁殖記結束之後，有些個體分別沿著太平洋沿岸往南或往北飛，有些可能中年留在繁殖地。目前還沒有研究以親子關係的遺傳方式研究這樣的行為二分法。舉例來說，如果行為策略是先天決定的，那麼子代的遷徙策略應該與親代相同。然而，許多證據指出，遷徙行為是由鳥類年輕時的經驗與環境所形塑。雪鴴遷徙與否取決於離巢的時間點(Colwell et al. 2007)。較早離巢的傾向遷徙，較晚離巢的傾向留在繁殖地。其他溫帶繁殖的水鳥如 Black Oystercatcher (Haematopus bachmani), Spotted Sandpiper (Actitis macularius), Killdeer, American Avocet (Recurvirostra americana)和 Black-necked Stilt (Himantopus mexicanus)也屬於部份遷徙，部份個體留在繁殖地度冬。

                          

遷徙策略 Migration Strategies

水鳥多樣的遷徙模式包括：路線和休息點的選擇、抵達和離開的時間點、由脂質和蛋白質或的的能量管理。有些種類會進行長距離遷徙，有些種類的雄鳥會比雌鳥早一步返抵繁殖地。形塑遷徙模式的三大因子：時間、能量和風險(Alerstam and Lindstrom 1990)。就演化的觀點，個體必須「經營」這三個元素以達生存及繁殖成功。

時間 Time

能量 Energy

風險 Danger

遷徙生理學 Physiology Migration

跳、跳、跳 Hop, Skip and Jump

休息點行為

還沒寫完！！