樹冠羞避讓我懷念起林木生理和森林生態的課堂

(CC BY 2.0; Dag Peak@flickr)

今天不知道為什麼樹冠羞避的照片被瘋傳，沒太多時間做充分的文獻回顧，就我對森林演替、林木生理和樹木之間競爭的知識來談談樹冠羞避的看法。歡迎各式各樣的問題建議與指教，謝謝。 一看到那些樹冠羞避的照片，腦中浮現的是大三時關秉宗老師在森林生態學的課堂上講過的一句話「當樹木之間，彼此的樹葉接觸的瞬間，競爭就開始了。」他們競爭的是陽光。 樹冠羞避(crown shyness or canopy disengagement)的現象，早在1920年代就有觀察紀錄(Lane-Poole 1927–1944, cited in Jacobs,1955)。 先從一棵樹談起，當一片空地只有一棵樹的時候，原則上，樹梢和側枝都會盡可能生長，盡可能被陽光照射。就像成大那棵榕樹那樣。然而，能量是有限的、養分也是有限的，會被陽光照射到的部位才有必要長葉子，如果陽光照不到，那就沒有長葉子的必要。當樹冠越鬱閉，位置越低的樹枝，就越難被陽光照射。因此，樹葉會逐漸脫落，最後側枝也可能會斷掉，這樣的現象，稱為「天然修枝」。 當隔壁有其他樹，或是被其他樹團團圍住時，最需要爭取的是頭頂上的那一道陽光。這個時候，樹梢的會努力地往上生長，側枝反而沒什麼生長的必要，反正也照不到陽光。這裡的樹木，會長得又高又細，樹冠的形狀也是又高又瘦。這樣的現象，在熱帶雨林裡尤其明顯。熱帶雨林的樹冠層可說是綿延不絕，是樹木之間競爭激烈的場域。其中，有些樹木能長得特別高，衝出樹冠層，稱為「突出層」。就好像從塞車的車陣中解脫，瞬間被海放往前衝的爽感，這些突出層的樹木就此佔領陽光藍天第一排。 「當樹木之間，彼此的樹葉接觸的瞬間，競爭就開始了。」 彼此一來一往的結果，最後形成了兩棵樹木之間，能夠被陽光照射，又不會互相遮蔽的「最小容許空隙」，形成了樹冠羞避的現象。 那些樹木之間的「最小容許空隙」，會受到樹種、樹高、林分密度(一片樹林裡樹木的密度)、細長比(slenderness)、風的頻度和強度、以及和相鄰樹木之間樹枝的相對剛性(Jack and Long,1991; Rudnicki et al., 2001; Rudnicki et al., 2003; Rudnicki et al., 2004)等因素的影響。換句話說，從樹冠羞避的程度，可以用來了解林分的結構和林下層的光環境狀況。 然而，這樣的過程緩慢且漫長，再加上許多因素交互作用影響，有些森林環境的樹冠羞避現象，不如網路流傳的照片那樣美麗。有些演替初期的森林，競爭才剛開始，樹冠羞避的現象也不一定明顯。另外，樹冠羞避在單一樹種組成的純林中比較容易看到，有些樹種多樣的森林，次冠層和灌叢層有一大堆耐陰的植物，或是光靠細碎的光班就能生存的小樹，也不容易看到照片中那樣的畫面。 最後，我個人不是很同意用【羞避】或【禮儀】，就樹木之間競爭陽光的結果來看，比較像是吵架之後翻臉冷戰啊。 引用文獻列表懶得打了。