遷徙(migration)是指個體在繁殖地與度冬地之間可預測的季節性移動現象。遷徙佔據水鳥每年生活相當大的部分。個體耗費了大量的時間準備及完成、需要儲存大量的能量以到達目的地、遷徙過程中還須承擔大量的風險。但是這仍然是一個成功的演化策略,因為60%的水鳥都會遷徙(Warnock et al. 2001)。事實上,水鳥的遷徙現象在許多動物之中是相當驚人的。許多鳥種於高北緯地區繁殖,遠道遷徙至度冬地,通常在赤道以南。例如斑尾鷸(Bar-tailed Godwit, Limosa lapponica)從阿拉斯加穿過太平洋遷徙至紐西蘭,中途不需休息,遷徙距離達1,1000公里(Gill et al. 2009)。其他種類,尤其是溫帶及熱帶的鳥種,則是有部份的個體會遷徙,部份的個體選擇當留鳥。族群是瞭解遷徙現象的關鍵。不同族群遷徙的距離多變,度冬的棲地從溼地到草地都有。有些案例是大量的個體遷徙到同一個度冬地,這些個體佔了全球總族群量相當大的比例。這些地區通常具有豐富的食物資源讓水鳥得以補充能量,以進行下一趟旅程。同時,個體必須控制體重使遭遇天敵食得以逃脫。
遷徙的起源與演化
瞭解支持天擇形塑鳥類遷徙的證據可以從兩個方面著手:(1)透過已發展相當完善的鳥類演化支序,比較分析關係較近的鳥種的遷徙狀況,亦可瞭解遷徙形無的起源演化狀況。(2)有些族群只有部份得個體會遷徙,部份個體為留鳥,可見生態環境狀況仍然會形塑動物的行為。
親緣分類學的證據
水鳥的親緣分類大致可以分成兩類:鴴(plover)和鷸(sandpiper)。鴴的起源地主要在溫帶和熱帶地區,相較之下,鷸則起源於緯度更高的地區(van Tuinen et al. 2004)。有些種類的鴴會遷徙,但有些不遷徙。以mitDNA做的親緣分析,Joseph et al. (1999) 發現遷徙行為源於鴴科的Chaeadrius屬,原本的祖先是不遷徙的,也就是說,遷徙是後來演化出來的衍徵(derived character)。Joseph et al. (1999)鴴的主要兩個支序源於南半球,尤其是南美洲。作者分別在兩個支序內挑選一對物種,一種留鳥一種候鳥:Red-capped Plover (Charadrius ruficapillus)和東方環頸鴴(Kentish Plover, Charadrius alexanderinus)、Inland Dotterel (Charadrius australis)和東方紅胸鴴(Oriental Plover, Charadrius veredus)。這兩組物的形態特徵彼此相似(Bock 1958)。Joseph et al. (1999) 試圖瞭解遷徙行為這個衍徵該如何標記於支序圖上。結果顯示東方環頸鴴與東方紅胸鴴的遷徙行為皆衍自於澳洲的共同祖先。Killdeer (Charadrius vociferus) 和半蹼鴴(Semipalmated Plover, Charadrius semipalmatus)的遷徙行為則衍自於南美洲。
Partial Migrants
另一條線索是族群中只有部份個體遷徙的狀況,或是有不同的遷徙模式。有些採取短距離的季節性遷移、而有些則終年留在繁殖地。這個模式運用在許多棲息於海岸的鴴類,例如紐西蘭的Banded Dotterel (Charadrius bicinctus)(Pierce 1989)和太平洋海岸的雪鴴(Snowy Plover, Charadrius nivosus)(Stenzel et al. 1994; Colwell et al. 2007)。雪鴴的族群有許多不同的移動模式,繁殖記結束之後,有些個體分別沿著太平洋沿岸往南或往北飛,有些可能中年留在繁殖地。目前還沒有研究以親子關係的遺傳方式研究這樣的行為二分法。舉例來說,如果行為策略是先天決定的,那麼子代的遷徙策略應該與親代相同。然而,許多證據指出,遷徙行為是由鳥類年輕時的經驗與環境所形塑。雪鴴遷徙與否取決於離巢的時間點(Colwell et al. 2007)。較早離巢的傾向遷徙,較晚離巢的傾向留在繁殖地。其他溫帶繁殖的水鳥如 Black Oystercatcher (Haematopus bachmani), Spotted Sandpiper (Actitis macularius), Killdeer, American Avocet (Recurvirostra americana)和 Black-necked Stilt (Himantopus mexicanus)也屬於部份遷徙,部份個體留在繁殖地度冬。
遷徙策略 Migration Strategies
水鳥多樣的遷徙模式包括:路線和休息點的選擇、抵達和離開的時間點、由脂質和蛋白質或的的能量管理。有些種類會進行長距離遷徙,有些種類的雄鳥會比雌鳥早一步返抵繁殖地。形塑遷徙模式的三大因子:時間、能量和風險(Alerstam and Lindstrom 1990)。就演化的觀點,個體必須「經營」這三個元素以達生存及繁殖成功。
時間 Time
能量 Energy
風險 Danger
遷徙生理學 Physiology Migration
跳、跳、跳 Hop, Skip and Jump
休息點行為
還沒寫完!!